Es la única especie de Tyrannosaurus, un género monotípico de dinosaurio terópodo tiranosáurido. Vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente entre 68 y 66 millones de años, en el Maastrichtiense, en lo que es hoy Norteamérica occidental, con una distribución mucho más amplia que otros tiranosáuridos. Comúnmente abreviado como T. rex, es una figura común en la cultura popular. Fue uno de los últimos dinosaurios no avianos que existieron antes de la extinción masiva del Cretácico-Terciario.
Como otros tiranosáuridos, T. rex fue un carnívoro bípedo con un enorme cráneo equilibrado por una cola larga y pesada. En relación con sus largos y poderosos miembros traseros, los miembros superiores de Tyrannosaurus eran pequeños, pero sorprendentemente fuertes para su tamaño, y terminaban en dos dedos con garras. Aunque otros terópodos rivalizan o superan a Tyrannosaurus rex en tamaño, todavía es el mayor tiranosáurido conocido y uno de los mayores depredadores conocidos de la Tierra, midiendo hasta 12,3 metros de largo, 4 metros de altura hasta las caderas, y con pesos estimados entre 6 a 8 toneladas. Durante mucho tiempo fue el mayor carnívoro de su ecosistema; debió de haber sido el superpredador, cazando hadrosáuridos y ceratópsidos, aunque algunos expertos han sugerido que era principalmente carroñero. El debate de si Tyrannosaurus fue un depredador dominante o un carroñero es uno de los más largos en la paleontología.
Hay más de 30 especímenes de Tyrannosaurus rex identificados, algunos de los cuales son esqueletos casi completos. Se han encontrado tejido conjuntivo y proteínas en por lo menos uno de estos especímenes. La abundancia de material fósil ha permitido investigar en detalle muchos aspectos de su biología, incluyendo su ciclo de vida y su biomecánica. Los hábitos de alimentación, la fisiología y la velocidad potencial de Tyrannosaurus rex son objeto de controversia. Su taxonomía es también polémica, con algunos científicos que consideran a Tarbosaurus bataar de Asia como una segunda especie de Tyrannosaurus mientras otros mantienen a Tarbosaurus como género separado. Varios otros géneros de tiranosáuridos norteamericanos también han sido sinonimizados a Tyrannosaurus.
Descripción del T.rex
Distintos ejemplares hallados de Tyrannosaurus rex medían entre 11,1 y 12,3 metros de longitud, con pesos estimados de 5,6 hasta 9,5 toneladas. El tiranosaurio poseía un gran cráneo de 1,4 m provisto de fenestras oculares y nasales. Su cráneo presenta un gran número de huesos fusionados, supliendo la movilidad por una estructura más maciza, hecho inusual en los terópodos, que por lo general tenían huesos ligeros. El cuello era grueso, musculoso y corto.
A 2016, existe el debate de si Tyrannosaurus rex fue un cazador o carroñero, pero la opinión más generalizada entre científicos postula que Tyrannosaurus rex fue uno de los mayores carnívoros que han existido sobre la tierra. El mayor espécimen cuasicompleto, FMNH PR2081 (apodado "Sue"), midió 12,3 metros de largo, y 4 de alto hasta las caderas. El estimado de su masa total ha variado a lo largo de los años, desde un reciente y máximo de 9,5 toneladas, a 4,5 como mínimo, con otros estimativos de entre 5,4 y 7,2 toneladas. Mientras que los últimos estudios han arrojado estimados de 9,5; 8,49 y 7,4 toneladas. Estos últimos estimados se obtuvieron tanto con la finamente calibrada reconstrucción de modelos volumétricos del cuerpo, que toman en cuenta datos modernos de su osteología, como con los sacos de aire y nuevas interpretaciones de su masa muscular, y en las ecuaciones de regresión basadas en la circunferencia de los huesos que soportan el cuerpo. Aunque Tyrannosaurus era más largo que el bien conocido terópodo del Jurásico Allosaurus y rivalizaba en tamaño con Carcharodontosaurus africano, era ligeramente más pequeño que otros terópodos del Cretácico como Spinosaurus y Giganotosaurus.
El cuello de Tyrannosaurus rex formaba una curva natural con forma de S como en otros terópodos, pero era corto y musculoso para soportar su enorme cabeza. Los miembros superiores solo tenían dos dedos con garras, junto con un pequeño metacarpiano adicional, vestigio de un tercer dígito. En cambio los miembros traseros estaban entre los más largos en proporción con el tamaño corporal de cualquier terópodo. La cola era pesada y larga, formada por más de cuarenta vértebras, para equilibrar los enormes torso y cabeza. Para compensar el inmenso tamaño del animal, muchos huesos de su esqueleto eran huecos, reduciendo su peso sin pérdida significativa de fuerza.
El mayor cráneo conocido de Tyrannosaurus rex mide 1,50 metros de largo. Grandes fenestras (aberturas) reducían el peso y proporcionaban lugares para la inserción muscular, como se ve en todos los terópodos carnívoros. Pero en otros aspectos el cráneo de Tyrannosaurus es perceptiblemente diferente del de los terópodos no tiranosáuridos grandes. Es extremadamente ancho en la parte posterior pero tiene un hocico estrecho, permitiendo una visión binocular inusualmente buena. Los huesos del cráneo eran macizos, y los nasales y algunos otros huesos estaban fusionados, sin permitir movimiento entre ellos, aunque muchos estaban neumatizados, conteniendo un «panal de abejas» de espacios aéreos minúsculos que pueden haber hecho los huesos más flexibles además de aligerarlos. Estas y otras características de consolidación del cráneo son parte de la tendencia de los tiranosáuridos hacia una mordedura cada vez mayor, que sobrepasaba fácilmente a la de todos los no tiranosáuridos. El extremo de la quijada superior tenía forma de U, mientras que en la mayoría de los carnívoros no tiranosáuridos las quijadas superiores tenían forma de V, lo que aumentaba la cantidad de tejido y hueso que un tiranosaurio podría arrancar con una mordedura, aunque también aumentara las tensiones en los dientes delanteros.
Los dientes de Tyrannosaurus rex muestran una marcada heterodoncia (dientes con formas diferentes). Los dientes premaxilares, al frente de la mandíbula superior (maxila), estaban muy juntos, con una sección transversal en forma de D, tenían crestas reforzadas en el borde posterior, eran incisiformes (cúspides afiladas como cinceles) y curvados hacia atrás. Estas características reducían el riesgo de que los dientes se rompieran cuando Tyrannosaurus mordiera y desgarrara. El resto de los dientes eran robustos, como «plátanos afilados» similares a dagas; estaban más espaciados entre sí y también estaban reforzados en los bordes. Los de la mandíbula superior eran más grandes que los de la parte trasera de la mandíbula inferior. El mayor diente de Tyrannosaurus encontrado hasta ahora se estima que medía 30 centímetros de largo, incluyendo la raíz, haciendo de este diente el mayor de cualquier dinosaurio carnívoro descubierto hasta la fecha.
Postura:
El tiranosaurio, al igual que todos los terópodos, era bípedo. Sus patas estaban dotadas de un tejido almohadillado que también funcionaba como un resorte. Los huesos largos de las patas estaban fusionados entre sí para transmitir las fuerzas generadas por sus fuertes pisadas, por las piernas, hacia el resto del cuerpo.
Al igual que muchos otros dinosaurios bípedos, en los siglos XIX y XX Tyrannosaurus rex fue descrito erróneamente con tres puntos de apoyo en el suelo, con el cuerpo a 45 grados o menos en postura vertical y la cola arrastrando por el suelo, de modo similar a un canguro. Este concepto data de 1865 cuando Joseph Leidy realizó la reconstrucción de Hadrosaurus, la primera descripción de un dinosaurio en una postura bípeda. Henry Fairfield Osborn, expresidente del Museo Americano de Historia Natural (AMNH) en Nueva York, creyó que la criatura podría colocarse en posición vertical y reforzó aún más esta idea cuando el primer esqueleto completo de Tyrannosaurus rex fue expuesto al público en 1915. Se mantuvo en esta posición vertical durante casi un siglo, hasta que fue desmantelado en 1992. En 1970, los científicos se dieron cuenta de que esta postura era incorrecta ya que no podría haber sido mantenida por un animal vivo, habría dado lugar a la dislocación o debilitamiento de varias articulaciones, incluyendo las caderas y la articulación entre la cabeza y la columna vertebral. El montaje inexacto ha inspirado muchas representaciones similares en películas y pinturas, como el mural La edad de los reptiles en el Museo Peabody de la Universidad de Yale. Esto sucedió hasta la década de 1990, cuando películas como Parque Jurásico presentaron una postura más exacta al público en general. Las representaciones modernas de T. rex en los museos, el arte y el cine muestran su cuerpo aproximadamente paralelo al suelo y la cola extendida por detrás para equilibrar la cabeza.
Extremidades superiores:
Las extremidades superiores de los tiranosaurios eran relativamente pequeños en comparación con el resto del cuerpo pero no eran órganos vestigiales, ya que presentaban grandes áreas para la inserción de los músculos, lo que les brindaba considerable fuerza. Tenían dos dedos y no tres como se creyó erróneamente hasta 1989, cuando se produjo el hallazgo de patas delanteras relativamente completas de Tyrannosaurus rex, perteneciente a MOR 555, el "Wankel rex". Los restos de «Sue» también incluyen patas delanteras completas.
Cuando se descubrió el primer ejemplar de Tyrannosaurus rex, no se hallaron las extremidades superiores. Para completar el esqueleto original, que fue montado para ser mostrado al público, Osborn sustituyó esa parte restante por los «brazos» con tres dedos de un Allosaurus. Sin embargo, en 1914, Lawrence Lambe describió una pata delantera de dos dedos para el estrechamente relacionado Gorgosaurus.
La función de las extremidades superiores es objeto de discusión. En 1906 Osborn especuló que podrían haber servido para atrapar a la pareja durante la copulación. También se ha sugerido que los miembros anteriores se utilizaron para ayudar a los animales a levantarse de una posición de decúbito esternal. Otra posibilidad es que los miembros anteriores sujetaran a la presa durante la lucha, mientras las enormes mandíbulas del tiranosaurio la mataban. Esta hipótesis se apoya en el análisis biomecánico.
Los huesos de las extremidades anteriores de Tyrannosaurus rex presentan un hueso cortical muy grueso, que indica que se desarrollaron para soportar cargas pesadas. El músculo bíceps braquial de un Tyrannosaurus rex adulto era capaz de levantar 199 kg por sí solo, número que aumentaría al actuar con otros músculos, como el músculo braquial. Por otra parte, el antebrazo de Tyrannosaurus tenía una libertad de rotación limitada, con el hombro y codo permitiendo giros de sólo hasta 40 y 45 grados, respectivamente. En comparación, las mismas dos articulaciones en Deinonychus permitían movimientos de hasta 88 y 130 grados, respectivamente, mientras que un brazo humano puede girar 360 grados en el hombro y moverse alrededor de 165 grados a nivel del codo. Los pesados huesos de las patas delanteras, la fuerza extrema de sus músculos y la rotación limitada pueden indicar un sistema evolucionado para mantenerse firme a pesar de las tensiones provocadas por una presa que forcejea por liberarse.
Crecimiento:
La identificación de varios ejemplares juveniles de tiranosaurio ha permitido a los científicos documentar los cambios ontogénicos en la especie, estimar su esperanza de vida y determinar con qué rapidez crecían estos animales. El ejemplar más pequeño conocido, LACM 28471, el «terópodo Jordan», se estima que sólo pesaba 30 kg, mientras que el de mayor tamaño, FMNH PR2081 apodado «Sue», probablemente pesase más de 5400 kg. El análisis histológico de los huesos de LACM 28471 mostró que sólo tenía dos años cuando murió, mientras que «Sue» tenía 28 años, una edad que podría ser cercana al máximo de la especie.
La histología también ha permitido calcular la edad de otros ejemplares. Las curvas de crecimiento pueden desarrollarse trazando la masa corporal de diferentes especímenes frente a su edad. La curva de crecimiento para Tyrannosaurus rex tiene forma de S. Los jóvenes no pasan de 1800 kg hasta aproximadamente los 14 años de edad, cuando el tamaño del cuerpo comienza a aumentar dramáticamente. Durante esta fase de crecimiento rápido, un joven tiranosaurio debía ganar un promedio de 600 kg al año durante los próximos cuatro años. A los 18 años de edad, la curva se vuelve casi horizontal, lo que indica un frenazo drástico del crecimiento. Por ejemplo, sólo 600 kg separan los 28 años de edad de «Sue» de los 22 años de un ejemplar canadiense, el RTMP 81.12.1. Otro estudio histológico reciente realizado por científicos diferentes corrobora estos resultados, encontrándose que el crecimiento rápido comenzaba a frenarse alrededor de los 16 años de edad. Este repentino cambio en la tasa de crecimiento podría ser signo de madurez física, una hipótesis que es apoyada por el descubrimiento de tejido medular en el fémur de un tiranosaurio de 16 a 20 años de edad, de Montana, MOR 1125, también conocida como «B-rex». El tejido medular se encuentra sólo en las hembras de aves durante la ovulación, lo que indica que «B-rex» podría ser una hembra en su edad reproductiva. La edad de B-rex ha sido estimada en unos 18 años. Otros tiranosáuridos presentan curvas de crecimiento similares, aunque con menores tasas de crecimiento que resultan en tamaños más pequeños en la edad adulta.
Más de la mitad de los ejemplares conocidos de tiranosaurio parecen haber muerto menos de seis años después de alcanzar la madurez sexual, un patrón que se observa también en otros tiranosáuridos y actualmente en algunos mamíferos y aves grandes de larga vida. Estas especies se caracterizan por altas tasas de mortalidad infantil, seguidas de una mortalidad relativamente baja entre los jóvenes. La mortalidad aumenta de nuevo después de la madurez sexual, en parte debido a las tensiones de la reproducción. Un estudio sugiere que la escasez de fósiles juveniles de Tyrannosaurus rex se debe en parte a las bajas tasas de mortalidad juveniles. Sin embargo, esta escasez también podría deberse a lo incompleto del registro fósil o también al sesgo de los recolectores hacia ejemplares fósiles más grandes y espectaculares.
Dimorfismo sexual:
Existen dudas sobre la existencia de dimorfismo sexual, es decir diferencias físicas externas significativas entre machos y hembras, en Tyrannosaurus.
En los años 1990 el aumento del número de ejemplares descubierto permitió analizar las diferencias entre individuos y descubrir lo que parecían ser dos tipos de conformaciones distintas, llamados morfotipos: uno denominado «robusto», construido sólidamente, y el otro denominado «grácil». Se creyó que el morfotipo «robusto» podría ser propio de las hembras ya que la mayor amplitud de su pelvis podría haber servido para permitir el paso de los huevos. Además, se consideró que la morfología «robusta» estaba correlacionada con un cheurón reducido en la primera vértebra de la cola, algo que en aquella época se pensaba erróneamente que en el caso de los cocodrilos también facilitaba la salida de los huevos.
Piel y plumas:
A la fecha (2017), no existen pruebas directas ni a favor ni en contra de que T. rex haya tenido plumas. Sin embargo, muchos de sus parientes próximos sí las tenían y los científicos reconocen la posibilidad de que ellos también las tuvieran. Se han encontrado restos de pequeños celurosaurianos, el grupo de dinosaurios al que pertenecen los tiranosaurios, en la Formación Yixian de Liaoning (China), que presentaban plumas penáceas o un antiguo pelaje de «protoplumas», lo que sugiere la posibilidad de que los tiranosáuridos también pudieran haber tenido plumas. El tiranosauroide antiguo Dilong paradoxus, descubierto en la misma formación, también mostró filamentos de protoplumas en la cola. Sin embargo, impresiones de la piel de tiranosaurios adultos de Alberta y Mongolia parecen mostrar las escamas escaladas típicas de otros dinosaurios. Se ha emitido la hipótesis de que la presencia de plumas o de escamas podría ser función del tamaño del animal o de su ubicación geográfica. En climas fríos las plumas habrían sido útiles como aislamiento térmico, pero no en climas cálidos. Del mismo modo, una cubierta de plumas habría sobrecalentado a los animales más voluminosos, ya que en los animales de sangre caliente la cantidad de calor generada es función del volumen del animal mientras que su refrigeración es función de la superficie exterior, y el cociente superficie / volumen disminuye cuanto mayor es el tamaño del animal. Es posible que T. rex presentara plumas o protoplumas en otras regiones del cuerpo pero, tal como ocurre con el pelo de los elefantes y rinocerontes modernos, en áreas reducidas. Las protoplumas podrían haberse perdido durante la evolución de los tiranosáuridos grandes como Tyrannosaurus, especialmente en climas cálidos del Cretácico.
Termorregulación:
No está claro si los tiranosaurios eran ectotérmicos, es decir de «sangre fría», o endotérmicos, de «sangre caliente».
Hasta los años 1960 se pensaba que los tiranosaurios, y la mayoría de los dinosaurios, eran ectotérmicos, de «sangre fría», con un metabolismo de reptil. A partir de entonces científicos como Robert T. Bakker y John Ostrom sostuvieron que los tiranosaurios debieron haber sido endotérmicos, de "sangre caliente", lo que implica un estilo de vida muy activo. Los paleontólogos siguen tratando de determinar la capacidad de Tyrannosaurus para regular su temperatura corporal. Las altas tasas de crecimiento de los jóvenes Tyrannosaurus rex, medidas por análisis histológico, son comparables a las de mamíferos y aves y apoyan por tanto la hipótesis de un metabolismo alto.
Alimentación:
Las grandes mandíbulas del tiranosaurio medían más de 1 m y estaban llenas de afilados y macizos dientes curvos de 19 cm. Mediante el uso de modelos musculoesqueléticos dinámicos, un estudio calculó que su fuerza de mordida fue, por mucho, la más poderosa estimada o registrada de cualquier animal terrestre, siendo capaces de ejercer una fuerza de presión de 3,6 a 5,8 toneladas. Un pliosaurio, Pliosaurus funkei, un depredador marino encontrado en 2009 en el Ártico podría haber ejercido una presión cuatro veces mayor con su mordida, siendo uno de los pocos depredadores (sino el único) que pudieron superar en este ámbito a T. rex
El debate sobre si Tyrannosaurus era un depredador o un carroñero puro es tan antiguo como el debate sobre su locomoción. En 1917 se describió un esqueleto bien conservado de un pariente cercano de Tyrannosaurus, Gorgosaurus, y se concluyó que era un carroñero puro porque mostraba muy poco desgaste en los dientes, por lo que también Tyrannosaurus podría haberlo sido. Este argumento ya no es tomado en serio actualmente porque los terópodos sustituyen los dientes continuamente. Desde el primer descubrimiento de la mayoría de los científicos han supuesto que Tyrannosaurus era un depredador. Ello no excluye que, al igual que los grandes depredadores modernos, los tiranosaurios limpiasen cadáveres encontrados fortuitamente o les robasen presas muertas a otros depredadores si se presentaba la oportunidad. Jack Horner experto en hadrosáuridos es actualmente el principal defensor de la idea de que Tyrannosaurus era exclusivamente carroñero y no realizaba caza activa. Horner ha presentado varios argumentos para apoyar su hipótesis:
* Las patas delanteras de Tyrannosaurus son cortas en
comparación con las de otros depredadores conocidos,
por lo que Horner afirma que no tenían la fuerza de
agarre suficiente para aferrar a su presa.
* Tyrannosaurus tenía bulbos olfatorios y nervios olfativos
grandes en relación con su tamaño cerebral. Esto sugiere
un sentido del olfato muy desarrollado, con lo que podría
detectar cadáveres a grandes distancias, como hacen los
buitres actuales. Los opositores de la hipótesis del carroñero
puro han usado el ejemplo de los buitres en el sentido
contrario, argumentando que la hipótesis del carroñero es
inverosímil porque los carroñeros puros modernos son sólo
grandes aves planeadoras, que utilizan sus aguzados sentidos
y la energía eficiente del planeo para cubrir amplias zonas
con un gasto mínimo de energía. Sin embargo, se ha
calculado que un ecosistema tan productivo como
el actual Serengeti podría proporcionar suficiente
carroña para un gran terópodo carroñero, siempre y
cuando fuesen de sangre fría. La ausencia de carroñeros
terrestres en los ecosistemas modernos como Serengeti
puede deberse a que las aves planeadoras ahora hacen
el trabajo mucho más eficientemente, mientras que los
terópodos grandes no se habrían enfrentado a esa
competencia por su nicho ecológico.
* Los dientes de Tyrannosaurus podían machacar huesos,
y por lo tanto podía extraer un máximo de comida, médula
ósea, de los restos de un animal, incluyendo las partes
menos nutritivas. Karen Chin y sus colegas han encontrado
fragmentos de hueso en coprolitos que atribuyen a
tiranosaurios, pero señalan que los dientes de un
Tyrannosaurus no estaban bien adaptados a masticar
huesos de manera sistemática para extraer la médula,
como hacen las hienas.
* Dado que al menos algunas de sus presas potenciales corrían
rápido, los indicios de que Tyrannosaurus caminaba en lugar
de correr sugieren que era carroñero. Por el contrario,
estudios recientes sugieren que Tyrannosaurus, aunque
era más lento que los grandes depredadores terrestres
modernos, bien pudo haber sido lo suficientemente rápido
como para cazar ceratopsianos y hadrosáuridos grandes.
Otros indicios sugieren un comportamiento de cazador en Tyrannosaurus. Sus órbitas oculares están dispuestas de manera que los ojos miran hacia adelante, dándole una visión binocular ligeramente mejor que la de los halcones modernos. Horner también señaló que el linaje de Tyrannosaurus tenía una historia de constante mejora de la visión binocular. No es obvio por qué la selección natural habría favorecido esta tendencia a largo plazo si Tyrannosaurus hubiesen sido carroñeros puros, que no habrían necesitado la percepción avanzada de la perspectiva que proporciona la visión estereoscópica. En los animales modernos la visión binocular se halla principalmente en los depredadores pero no en exclusiva, ya que lemúridos y primates, entre otros no depredadores, también la poseen.
Un esqueleto del hadrosáurido Edmontosaurus annectens presenta en sus vértebras de la cola una lesión infligida por un Tyrannosaurus y curada luego. El hecho de que el daño sanase muestra que Edmontosaurus sobrevivió al ataque de un Tyrannosaurus durante su vida, es decir, Tyrannosaurus había intentado depredación activa.129 Un hallazgo similar fue realizado en 2007 y fue descrito por David Burnham et al. en 2013 consistente de dos huesos fusionados de la cola de Edmontosaurus que tenían la punta de un diente de un Tyrannosaurus adulto incrustada en el hueso, con evidencia de crecimiento de hueso nuevo que se desarrolló alrededor del diente. Burnham y sus colegas sugirieron que este hadrosáurido sobrevivió al ataque del depredador y esto constituye una prueba definitiva de que Tyrannosaurus era un depredador.
También hay evidencia de una interacción agresiva entre Triceratops y Tyrannosaurus, ya que aparecen marcas parcialmente curadas de dientes de Tyrannosaurus en el cuerno frontal y el escamoso, un hueso del volante del cuello, de un Triceratops; el cuerno mordido estaba roto, con un crecimiento de hueso nuevo en la fractura. No se sabe cuál fue la naturaleza exacta de la interacción, cualquiera de los dos animales podría haber sido el agresor. Al examinara al espécimen «Sue», el paleontólogo Peter Larson encontró una fractura sanada en el peroné y las vértebras de la cola, cicatrices en los huesos de la cara y un diente de otro Tyrannosaurus incrustado en una vértebra del cuello. De ser cierto, esto constituiría una fuerte evidencia de comportamiento agresivo entre Tyrannosaurus, pero no se sabe si fue competencia por el alimento, por parejas sexuales o canibalismo activo. Sin embargo, la investigación más reciente de estas supuestas heridas ha demostrado que la mayoría son infecciones en lugar de lesiones o simplemente daños en los fósiles ocurridos después de la muerte, y las pocas lesiones reales son demasiado generales como para probar un conflicto entre individuos de la misma especie. Un estudio de 2009 demostró que los agujeros en los cráneos de varios especímenes podrían haber sido causados por parásitos como las Trichomonas que normalmente infectan a las aves.
Algunos investigadores sostienen que si Tyrannosaurus era un carroñero, otro dinosaurio tendría que haber ocupado el puesto ecológico de mayor depredador en el Cretácico superior en Laurasia. Las presas de mayor tamaño eran los marginocéfalos y ornitopódos. Los otros tiranosáuridos se parecen tanto a T. rex que sólo quedarían los pequeños dromeosáuridos como posibles principales depredadores. En este sentido, los partidarios de la hipótesis del carroñero puro argumentan que el tamaño y la fuerza de Tyrannosaurus habrían sido suficientes para robarles presas a depredadores más pequeños. La mayoría de los paleontólogos aceptan que Tyrannosaurus era a la vez un activo depredador y un carroñero, como la mayoría de los grandes carnívoros.
Los carnívoros modernos raras veces son estrictos depredadores o carroñeros. Los leones, por ejemplo, a veces comen hienas muertas y viceversa. El comportamiento depende de la disponibilidad de la presa, entre otros factores. Si los tiranosauros eran carroñeros que practicaban cleptoparasitismo (robo de las presas cazadas por auténticos depredadores) su masa corporal habría sido un factor intimidante para ahuyentar a los depredadores; los depredadores coetáneos indiscutibles (por ejemplo los raptores) eran mucho más pequeños y veloces, por lo que la presencia de un carroñero gigante dotado de grandes dientes les habría hecho huir o retroceder.
Nuevos descubrimiento
En el verano boreal de 2000, Jack Horner descubrió cinco especímenes de Tyrannosaurus cerca de la Reserva de Fort Peck en Montana. Uno de estos esqueletos, apodado «C. rex», fue reportado como el mayor Tyrannosaurus jamás encontrado.
En 2001, el 50 % del esqueleto de un ejemplar juvenil de tiranosaurio fue descubierto en la Formación de Hell Creek en Montana por un equipo de investigadores del Museo Burpee de Historia Natural de Rockford (Illinois). Apodado "Jane", el hallazgo fue inicialmente considerado el primer esqueleto conocido del pequeño tiranosáurido nanotirano pero una investigación posterior reveló que el fósil pertenecía a un ejemplar juvenil de tiranosaurio. Este espécimen es el ejemplar juvenil más completo y mejor preservado hallado hasta la fecha. Jane ha sido examinada por Jack Horner, Peter Larson, Robert Bakker, Gregorio Erikson y varios otros paleontólogos de renombre debido a la circunstancia única que constituye la edad del ejemplar en el momento de su muerte. Jane está actualmente en exposición en el Museo Burpee de Historia Natural en Rockford (Illinois).
En 2005 se anunció la recuperación de tejido blando de la cavidad medular de un hueso de la pata fosilizada de un T. rex, que databa aproximadamente de hace 68 millones de años. El hueso había sido roto intencionadamente aunque con renuencia para ser enviado y no fue conservado de la manera habitual porque su descubridora estaba deseando investigar el tejido blando. Designado como el espécimen MOR 1125 del Museo de las Rocosas, el dinosaurio había sido desenterrado previamente en la Formación de Hell Creek. Se pudieron reconocer vasos sanguíneos flexibles y bifurcados y el tejido de la fibrosa pero elástica matriz del hueso. Además, se encontraron microestructuras parecidas a las células de la sangre dentro de la matriz y los vasos sanguíneos. Las estructuras son semejantes a las células y vasos sanguíneos del avestruz actual. Sin embargo, ya que este material parece haber sido conservado por un proceso desconocido y distinto al de la fosilización normal, los investigadores tienen cuidado de no afirmar que este se trate de material original del dinosaurio.
Un equipo científico ha afirmado que realmente se encontró en el interior del hueso de tiranosaurio no era tejido original sino una biopelícula pegajosa creado por bacterias que cubrían los huecos ocupados originalmente por vasos sanguíneos y células. Sin embargo no hay evidencia de que una biopelícula pueda producir ramificaciones y tubos huecos como las observadas en este caso.
Si resultase ser el material original, cualquier proteína sobreviviente podría usarse para estimar indirectamente algunos de los contenidos del ADN (ácido desoxirribonucleico) de los dinosaurios involucrados, porque cada proteína se crea típicamente por un gen específico. La ausencia de hallazgos anteriores puede ser meramente consecuencia de que los paleontólogos asumían que la conservación del tejido era imposible, y simplemente no lo observaron. Desde este hallazgo, se han encontrado otros dos tiranosaurios y un hadrosaurio que presentaban este tipo de estructuras y tejidos blandos. La investigación sobre algunos de los tejidos involucrados ha sugerido que las aves están más cerca de los tiranosaurios en el árbol evolutivo que de otros animales modernos.
En 2006 la Universidad Estatal de Montana reveló que estaba en posesión del mayor cráneo de tiranosaurio hallado hasta ahora. Descubierto en los años 1960 y recientemente reconstruido, el cráneo mide 149,9 centímetros (59 pulgadas) de largo; comparado con el cráneo de «Sue» (140,7 cm, es decir 55,4 pulgadas) es un 6,5 % mayor.
A pesar de que se conocen numerosos esqueletos, solo un rastro de huellas ha sido bien documentado, en el Rancho Philmont Scout al noreste de Nuevo México. Fueron descubiertas en 1983 e identificadas y documentadas en 1994.
Clasificación
Tyrannosaurus es el género tipo, mundialmente aceptado, de la superfamilia Tyrannosauroidea, la familia Tyrannosauridae y la subfamilia Tyrannosaurinae. La subfamilia Tyrannosaurinae incluye a Daspletosaurus de América del Norte y a Tarbosaurus de Asia; los cuales son, ocasionalmente, clasificados dentro del género Tyrannosaurus. Los tiranosáuridos fueron considerados durante mucho tiempo como los descendientes de grandes terápodos anteriores como los megalosáuridos y los carnosaurios pero actualmente se les encuadra entre los celurosaurios, que son generalmente más pequeños.
En 1955 el paleontólogo soviético Evgeny Maleev nombró a Tyrannosaurus bataar como una nueva especie de Mongolia. En 1965 esta especie fue renombrada Tarbosaurus bataar. A pesar del cambio de nombre, Tarbosaurus de Mongolia a veces es clasificado dentro del género Tyrannosaurus como T. bataar, aunque la mayor parte de los especialistas de tiranosaurios, como Tom Holtz, ven suficientes diferencias entre esas dos especies como para asegurar que se trata de géneros separados, mientras que otros lo consideran la especie asiática de Tyrannosaurus. Una reciente descripción del cráneo de Tarbosaurus bataar ha mostrado que es más estrecho que el de Tyrannosaurus rex y que durante la mordida, la distribución de las tensiones en los huesos del cráneo eran muy distintas, siendo más cercana a la de Alioramus, otro tiranosáurido asiático. Un reciente análisis cladistico encontró que Alioramus, y no Tyrannosaurus, es el taxón hermano de Tarbosaurus, lo que sugiere que Tarbosaurus y Tyrannosaurus deben permanecer separados.
Otros fósiles de tiranosáuridos encontrados en las mismas formaciones que Tyrannosaurus rex han sido originalmente atribuidos a diferentes taxones, como Aublysodon y Albertosaurus megagracilis, que fue llamado posteriormente Dinotyrannus megagracilis en 1995. Sin embargo, en la actualidad estos fósiles son universalmente considerados como ejemplares juveniles de Tyrannosaurus rex. Un cráneo pequeño pero muy completo encontrado en Montana, de 60 centímetros de largo, puede ser una excepción. Originalmente, este cráneo fue clasificado como una especie de Gorgosaurus (G. lancensis) por Charles W. Gilmore en 1946, pero posteriormente le fue asignado a su propio género, Nanotyrannus. Las opiniones sobre la validez de N. lancensis están divididas. Muchos paleontólogos consideran que el cráneo pertenece a un ejemplar juvenil de Tyrannosaurus rex. Existen diferencias menores entre los dos, incluyendo un mayor número de dientes en N. lancensis, lo que ha llevado a los científicos a recomendar que ambos géneros se mantengan separados, hasta que nuevos descubrimientos ayuden a clarificar estas cuestiones.
A continuación se muestra el cladograma de Tyrannosauridae basado en el análisis filogenético realizado por Loewen et al. en 2013
Especies
* T. amplus (Marsh, 1892) nomen dubium (originalmente
Aublysodon) especie no válida, ahora Aublysodon amplus.
* T. bataar (Maleev, 1955) especie no válida, ahora
Tarbosaurus bataar.
* T. efremovi (Maleev, 1955) (originalmente Tarbosaurus)
especie no válida, ahora Tarbosaurus efremovi.
* T. gigantus (1990) nomen nudum, especie no válida, ahora
Tyrannosaurus rex.
* T. imperiosus (Osborn, 1905) (originalmente Dynamosaurus)
especie no válida, ahora Tyrannosaurus rex.
* T. lancensis (Gilmore, 1946) (originalmente Gorgosaurus) =
Tyrannosaurus rex?
* T. lancinator (Maleev, 1955) (originalmente Gorgosaurus)
especie no válida, ahora Tarbosaurus bataar.
* T. lanpingensis (Yeh, 1975) nomen dubium especie no válida,
ahora Tarbosaurus lanpingensis.
* T. luanchuanensis (Dong, 1979) nomen dubium especie no
válida, ahora Tarbosaurus luanchuanensis.
* T. megagracilis (Paul, 1988) (originalmente Albertosaurus) =
Tyrannosaurus rex?
* T. novojilovi (Maleev, 1955) (originalmente Gorgosaurus) =
Tarbosaurus bataar?
* T. stanwinstonorum (Pickering, 1995) nomen nudum especie
no válida, ahora Tyrannosaurus rex.
* T. torosus (D. A. Russell, 1970) (originalmente
Daspletosaurus) especie no válida, ahora
Daspletosaurus torosus.
* T. turpanensis (Zhai, Zheng & Tong, 1978) especie no válida,
ahora Tarbosaurus bataar.
* Refiérase a Tyrannosauridae para una lista completa de
tiranosaurios avanzados, como Gorgosaurus, Albertosaurus
y Alectrosaurus. Refiérase a Tyrannosauroidea para una
discusión de tiranosaurios primitivos, tales como Dilong,
Guanlong y Eotyrannus.
Paleoecología
El tiranosaurio vivía en todo el occidente de Norteamérica, desde Alberta (Canadá), hasta Coahuila en México, justo antes de que los dinosaurios se extinguieran. Normalmente T. rex habitaba en planicies de inundación y bosques subtropicales donde acechaba a sus presas, en zonas demarcadas por ríos, lagos y bosques exuberantes llenos de cicadáceas, helechos, plantas florecidas y árboles como las coníferas, sicomoros y araucarias.
En la época de T. rex, Norteamérica presentaba un paisaje natural con elementos que resultarían familiares para el observador actual y otros extraños. Las tortugas de cuero, los cocodrilos, los lucios (Esocidae), y los peces pipa (Lepisosteidae) que vivieron en esa época eran bastante similares a los que se pueden encontrar hoy. Las ranas y los lagartos varanos eran otros animales comunes. Los helechos, colas de caballo, palmas, magnolias, álamos y arbustos eran algunas de las plantas dominantes; los pastos y hierbas ya se habían desarrollado, pero no estaban aún extendidas. Las coníferas como sequoias, araucarias, pinos, y cipreses eran comunes. T. rex probablemente vivió en muchos hábitats diferentes debido a su amplio radio de acción, pero muchos de los yacimientos fósiles en donde normalmente se encuentran sus esqueletos parecen haber sido bosques subtropicales y húmedos. Otros habitantes del paisaje son menos familiares y carecen de semejanza con la fauna actual. Los pterosaurios gigantes, como Quetzalcoatlus, planeaban y volaban en los cielos, con envergaduras de alas de más de 12 metros. Otros terápodos, incluyendo a los dromeosáuridos, troodóntidos y ornitomímidos, podrían haber medido menos de 4 o 5 metros de largo. Las manadas de ceratópsidos como los tricerátopos y torosaurios, y de hadrosaurios como los hadrosaurios y edmontosaurios, vagaban por la tierra, mientras aves dentadas volaban en los bosques (Ichthyornis) y nadaban en las orillas de los mares (Hesperornis). Otros dinosaurios herbívoros contemporáneos fueron el acorazado anquilosaurios, los "cabeza-duras" paquicefalosaurios y estigimoloch y pequeños ornitópodos como el bugenasaura y el tescelosaurio. Los mamíferos, predominantemente multituberculados y marsupiales eran todavía pequeños, animales nocturnos que se asemejaban mucho a las ratas y musarañas de hoy, como Ptilodus y Meniscoessus; aunque había géneros excepcionales que parecían ya un poco mayores y desarrollados, como Taeniolabis.
Se cree que Tyrannosaurus necesitaba extensos radios de acción para su alimentación, debido a la retirada de la Vía Marítima Interior Occidental de Norteamérica, hace 69 millones de años, lo cual incrementó el tamaño del rango de alimento.
