Es un género de dinosaurios ceratopsianos ceratópsidos, que vivieron a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 68 y 66 millones de años, en el Maastrichtiense, en lo que hoy es Norteamérica. Es uno de los últimos géneros en aparecer antes del gran evento de extinción masiva del Cretácico-Terciario. Poseía una gran gola ósea (plataforma craneal posterior) y tres cuernos, un cuerpo grande sobre cuatro fornidas patas, y varias similitudes con respecto al moderno rinoceronte. Triceratops es uno de los más reconocidos de todos los dinosaurios. Aunque compartiera el territorio con el temible Tyrannosaurus y fuera cazado por él, no está claro si los dos lucharon de la manera representada a menudo en exhibiciones de museo o en imágenes populares.
Significado del nombre
Triceratops (del griego tri-/τρι- ="tres", kéras/κέρας ="cuerno", y -ōps/-ωψ ="cara"; "cara de tres cuernos")
Aún no se ha encontrado un esqueleto completo de Triceratops, aunque la criatura está bien documentada por numerosos restos parciales recogidos desde la introducción del género en 1887. La función de la gola y de los tres cuernos faciales distintivos ha inspirado largas discusiones. Aunque se vean tradicionalmente como armas defensivas contra depredadores, las últimas teorías proponen que es más probable que estas características fueron utilizadas durante el cortejo sexual y exhibiciones de dominancia, como la cornamenta de los modernos reno, la cabra blanca, o el escarabajo rinoceronte.
Triceratops es el mejor conocido de los ceratópsidos, pero la colocación exacta del género dentro del grupo ha sido sin embargo un punto de discusión entre los paleontólogos. Dos especies, T. horridus y T. prorsus, son actualmente consideradas válidas, aunque se han descrito muchas otras. Recientes investigaciones parecen apuntar a que el conocido ceratópsido, Torosaurus, representa una forma completamente madura de Triceratops más que un género aparte.
El tamaño de los individuos de Triceratops se estima entre los 7,8 a 9 metros de largo y 2,9 a 3 de altura. Los Triceratops eran herbívoros, recios y voluminosos, pesaban entre 6,1 y 12 toneladas. Lo más distintivo era su gran cabeza, proporcionalmente una de las más grandes de todos los animales terrestres. Pudo haber medido alrededor de 2 metros de largo, y casi podía alcanzar un tercio de la longitud total del animal. Tenía un único cuerno en el hocico, sobre las narinas, y un par de cuernos de aproximadamente 1 metro de largo, sobre cada ojo. En la parte trasera del cráneo tenía una gola ósea (expansión nucal o plataforma craneal posterior) relativamente corta y sin fenestras, a diferencia de la mayoría de los demás ceratópsidos, que tenían grandes aberturas en esta estructura.
El Triceratops tenía un cuerpo robusto y poderoso, caminado sobre sus cuatros extremidades que eran muy fuertes y con los dedos de las extremidades anteriores con cinco dedos y cuatro en las posteriores, todos formando un fuerte casco. Se movían sobre sus cuatro gruesas patas; las delanteras destacaban por su fuerza, ya que debían soportar el peso de un cráneo de dimensiones desproporcionadas. Aunque ciertamente cuadrúpedo, la postura de estos dinosaurios ha sido objeto de largo debate. Originalmente se creyó que las extremidades anteriores del animal tuvieron que estar dispuestas en ángulos desde el tórax para mejorar el soporte del peso de la cabeza. Esta posición se puede ver en las clásicas pinturas de Charles Knight y Rudolph Zallinger. Sin embargo, evidencias icnológicas (huellas de pisadas ceratópsidos) y las reconstrucciones recientes de esqueletos tanto reales como digitales, parecen demostrar que Triceratops mantuvo una postura vertical durante la locomoción normal, con los codos levemente arqueados hacia fuera, en una posición intermedia entre completamente vertical y completamente arqueado, como en el rinoceronte moderno. Esta conclusión no imposibilita un paso arqueado para las confrontaciones o la alimentación.
Desde su nuca y extendiéndose sobre el cuello, Triceratops poseía una gola ósea, la plataforma craneal posterior, sobre el que se extendía una capa de piel, profusamente irrigada por numerosos vasos sanguíneos, de lo que se tiene cuenta dada las improntas que estos capilares dejaron en el hueso. Erróneamente se pensó en la antigüedad que esta gola cumplía una función defensiva para el animal, lo que ha sido descartado recientemente dada su fragilidad, pues no constituía una placa ósea lo suficientemente sólida y completa. Algunos paleontólogos incluso han llegado a sugerir que una lesión en dicha gola puede haber resultado en extremo nociva para el animal, dada su alta irrigación sanguínea. Entre las numerosas funciones que se han atribuido a esta formación ósea, se encuentran las de termorregulación y de exhibición tanto sexual como defensiva, fundadas en la circulación sanguínea del animal. En el primer caso, actuando como una vela similar al caso del Spinosaurus, y en las segundas alternativas, debido al enrojecimiento que supuestamente habría adoptado la gola al aumentar el flujo sanguíneo, como en las placas del Stegosaurus. La piel del animal era gruesa y presentaba unas pequeñas protuberancias que se diseminaban por su cuerpo de manera irregular.
La boca recuerda a un pico de loro, mientras que la dentadura revela que la alimentación de los Triceratops era eminentemente herbívora. Tras arrancar los brotes y hojas trituraba el alimento con hileras de dientes localizados en el fondo de la boca que le servían como un mecanismo para esquilar el alimento. Esas piezas dentales crecían de nuevo una vez se desgastaban. Ya que la posición del cráneo es bastante baja, lo más probable es que su comportamiento alimentario fuese eminentemente ramoneador. Los dientes de Triceratops son uno de los fósiles más abundantes del final del Cretácico en el norte de Estados Unidos, sugiriendo que fueron los herbívoros dominantes de su tiempo.
Los tres cuernos del Triceratops
El cráneo distintivo de Triceratops tenía un solo cuerno nasal, corto y grueso, localizado sobre las ventanas de la nariz, además de un par de cuernos de aproximadamente 1 metro de longitud, los cuales, estaban ubicados sobre las cuencas oculares. Las crías tenían los cuernos rectos, con una longitud de 5-12 centímetros, antes de que maduren y comience a formarse una curvatura. La parte posterior del cráneo posee una pequeña concavidad ósea. Se han propuesto un diverso número de teorías sobre el uso de los cuernos:
* Como un símbolo de estatus que reflejaba (o determinaba) su
posición en la manada.
* Como medio de comunicación entre miembros de su manada.
* Como puntos de anclaje para los músculos de la mandíbula.
* Como medio de disputa de territorios y apareamiento.
* Como un medio de termorregulación.
* Como defensa contra los terópodos.
* Como medio de cortejo.
Especies
Las especies conocidas de triceratopos incluyen T. horridus Marsh, 1889 y T. prorsus Marsh, 1890. Anteriormente se creyó que el dicerátopo era una especie de Triceratops, pero actualmente este se encuentra reconocido como un género distinto.
En las primera décadas posteriores a la descripción de Triceratops, varios cráneos fueron recogidos, que variaban en menor o mayor grado del Triceratops original, llamado T. horridus por Marsh del latín horridus (rugoso), sugiriendo la textura rugosa de aquellos huesos pertenecientes al espécimen holotipo, más tarde identificado como un individuo anciano. Esta variación no es de asombrar, dado que los cráneos de Triceratops son objetos tridimensionales grandes, que proceden de individuos de diversas edades y de ambos sexos, y que fueron sujetos a presiones de intensidad y dirección variadas durante la fosilización. Los investigadores las describirían como especies distintas (enumeradas abajo), y establecieron varias filogenenias de cómo se relacionarían unas con otras.
En la primera tentativa de entender las muchas especies, Lull diferenció dos grupos, aunque no describió los caracteres en que se basó: uno compuesto por T. horridus, T. prorsus y T. brevicornus, y el otro por T. elatus y T. calicornis. Por otro lado dejó dos especies, T. serratus y T. flabellatus aparte de estos grupos. En 1933, y en su revisión de la monografía fundamental de Hatcher-Marsh-Lull de 1907 de todos los ceratopsianos conocidos, conservó sus dos grupos y las dos especies no afiliadas, más un tercer linaje formado por T. obtusus y T. hatcheri, caracterizados por un cuerno nasal muy pequeño. El linaje T. horridus-T. prorsus-T. brevicornus, probablemente el linaje más conservador, muestra un aumento de tamaño del cráneo y una disminución del tamaño del cuerno nasal, y el linaje T. elatus-T. calicornis fue definido por sus largos cuernos orbitales y pequeño cuerno nasal. C. M. Sternberg hizo una modificación al agregar T. eurycephalus y sugiriendo que ligara los segundos y tercer linajes más juntos que estos con el linaje de T. horridus. Este patrón fue seguido hasta los grandes estudios de las décadas de 1980 y 1990.
Con tiempo, sin embargo, ganó apoyo la idea de que los variados cráneos pudieran ser representantes de la variación individual de solo una o dos especies. En 1986, Ostrom y Wellnhofer publicaron un trabajo en el cual propusieron que hubiera solamente una especie, Triceratops horridus. La argumentación de su análisis era que generalmente hay solamente una o dos especies de cualquier animal grande en una región, como los modernos elefante y jirafa en el África de hoy. A sus resultados, Lehman agregó los viejos linajes del período de Lull-Sternberg combinados con madurez y dimorfismo sexual, sugiriendo que el supuesto T. horridus-T. prorsus-T. brevicornus estaba compuesto por hembras, el supuesto linaje T. calicornis-T. elatus por machos, y el de T. obtusus-T. hatcheri por viejos machos enfermos. Su razonamiento era que los machos tenían cuernos más altos y erguidos y cráneos más grandes, y las hembras tenían cráneos más pequeños con cuernos más cortos, dirigidos hacia adelante.
Estos resultados, sin embargo, fueron discutidos algunos años más tarde por Catherine Forster, quien reanalizó el material de Triceratops más exhaustivamente y concluyó que los restos encajaban en dos especies, T. horridus y T. prorsus, aunque el cráneo distintivo de T. hatcheri se diferenciaba lo suficiente como para justificar un género separado (hoy Nedoceratops). Esta autora encontró que T. horridus se agrupaba con otras especies, mientras que T. prorsus y T. brevicornus quedaban aparte, y puesto que había muchos más especímenes en el primer grupo, sugirió que esto significaba que los dos grupos representaban dos especies. Sin embargo, es todavía posible interpretar las diferencias de los dos grupos como la representación de una sola especie con dimorfismo sexual. Scannella y Fowler (2009) también apoyaron la separación de Triceratops prorsus y T. horridus, y notaron que las dos especies estaban separadas estratigráficamente dentro de la Formación Hell Creek, indicando que nunca vivieron juntas al mismo tiempo.
En 2009, John Scannella agregó una nueva dimensión a la discusión, con la posible reinterpretación de Torosaurus, como ejemplares machos maduros de Triceratops (situación descrita en detalle más adelante).
Especies válidas:
* T. horridus (Marsh, 1889) (originalmente Ceratops) (especie tipo)
* T. prorsus (Marsh, 1890)
T. horridus
T. prorsus
Clasificación
Triceratops es el dinosaurio mejor conocido del género Ceratopsidae, una familia dentro de Ceratopsia, los dinosaurios con cuernos. La localización exacta de Triceratops entre los ceratopsianos se ha discutido durante muchos años. La confusión provenía principalmente de la combinación de golas cortas y sólidas, similares a los de Centrosaurinae, y de los cuernos largos de la frente, más relacionados con Ceratopsinae, también conocido como Chasmosaurinae. En la primera descripción de dinosaurios con cuernos, R. S. Lull propuso dos linajes, uno para Monoclonius y Centrosaurus incluyendo a Triceratops, con el otro incluyendo a Ceratops y Torosaurus, haciendo a Triceratops un centrosaurino de hoy. Revisiones posteriores apoyaron esta visión, describieron formalmente los primeros, el grupo de golas cortas como Centrosaurinae, incluyendo Triceratops, y el segundo, el de las golas largas como Chasmosaurinae. En 1949, C. M. Sternberg fue el primero que cuestionó esta posición y propuso que Triceratops estaba más relacionado con Arrhinoceratops y Chasmosaurus de acuerdo con características del cráneo y cuernos, haciendo a Triceratops un ceratopsino o chasmosaurino suegun la antigua denominación. Sin embargo esto fue ignorado por John Ostrom, posteriormente por David Norman, ambos incluyendo a Triceratops dentro de Centrosaurinae.
Centrosaurus
Torosaurus
Posteriores descubrimientos y estudios apoyaron la visión de Sternberg sobre la posición de Triceratops, con Lehman definiendo las subfamilias en 1990 y diagnosticando a Triceratops como ceratopsino (chasmosaurino según el caso) en base de varias características morfológicas. De hecho, entra bien en la subfamilia del ceratopsino, aparte de su una característica, la de una gola corta. Posteriores estudios de Peter Dodson, incluyen un análisis cladistico de 1990 y un estudio de 1993 usando RFTRA (análisis de resistencia de rho y theta ajustado), una técnicas morfometricas qué mide sistemáticamente semejanzas en la forma del cráneo, refuerza la posición de Triceratops en la subfamilia Ceratopsinae. El siguiente cladograma muestra la posición de según Sampson et al., en 2010.
Evolución del Triceratops
Los orígenes evolutivos de Triceratops fueron desconocidos durante muchos años después de su descubrimiento. En 1922, Henry Fairfield Osborn interpretó al recientemente descubierto Protoceratops como su antepasado, pero pasaron muchas décadas antes de que nueva información saliera a luz. Los últimos años han sido fructíferos en el descubrimiento de varios dinosaurios relacionados con los antepasados de Triceratops. Zuniceratops, el ceratopsiano más antiguo conocido con cuernos en la frente, fue descrito a finales de la decáda de 1990, y Yinlong, el primer ceratopsiano del Jurásico, en 2005.
Estos nuevos hallazgos han sido cruciales en el entendimiento de los orígenes de los dinosaurios con cuernos, sugiriendo un origen en Asia, durante el Jurásico, y la aparición de los verdaderos dinosaurios con cuernos, los ceratópsidos, a principios del Cretácico Superior en Norteamérica. Como Triceratops se ve cada vez más como un miembro de la subfamilia de gola larga, Ceratopsinae, un probable antepasado pudo haberse parecido a Chasmosaurus, que prosperó unos 5 millones de años antes.
Paleobiología
Aunque comúnmente se retrate a los Triceratops en manadas, como animales gregarios, realmente hay pocas evidencias. Mientras que se conocen de yacimientos que contienen restos desde dos a centenares o miles de individuos de varios géneros de dinosaurios con cuernos, hasta la fecha hay solamente un yacimiento documentado con varios ejemplares de Triceratops: un lugar en el sudeste de Montana con restos de tres jóvenes. Puede ser significativo que solamente se encontraran restos de individuos juveniles.
Por muchos años solo se encontraron individuos aislados de Triceratops. Sin embargo estos restos son muy comunes, por ejemplo, Bruce Erickson, un paleontologo del Museo de Ciencias de Minnesota, ha reportado que se conocen 200 especímenes de T. prorsus en la Formación Hell Creek de Montana. Igualmente, Barnum Brown comentó haber visto más de 500 cráneos en el campo. Debido a que los dientes, fragmentos de los cuernos, de la gola, y otros fragmentos del cráneo de Triceratops son los fósiles más abundantes en la Formación Lance, de finales del Maastrichtiense durante el Cretácico Superior, hace 68 a 65 millones de años en Norteamérica occidental, Triceratops está considerado como uno de los herbívoros dominantes de su tiempo, si no el más dominante. En 1986, Robert Bakker estimó que componía 5/6 de la fauna de grandes dinosaurios a finales del Cretácico. A diferencia de lo que sucede con otros animales, los restos del cráneo son más comunes que los postcraneales, lo que sugiriere que el cráneo tuviera un potencial inusualmente alto de preservación.
Triceratops era uno de los últimos géneros de ceratópsidos en aparecer antes de la extinción masiva del Cretácico-Terciario. Los relacionados Nedoceratops y Torosaurus, y el más distante y diminuto Leptoceratops, estaban también presentes, aunque sus restos son escasos.
Alimentación del Triceratops
Los Triceratops eran herbívoros y, debido a su cabeza baja, su alimento principal era probablemente plantas de crecimiento bajo, aunque pudieron haber derribado árboles más altos con sus cuernos, pico, y cuerpo. Las mandíbulas terminaban en un pico profundo y estrecho, que se cree que habría sido mejor en arrancar y ramonear que para morder.
Los dientes del Triceratops estaban agrupados en baterías, de 36 a 40 hileras de dientes a cada lado de cada mandíbula, con tres a cinco dientes apilados por hileras, dependiendo del tamaño del animal. Esto le da un total de 432 a 800 dientes, de los cuales solamente una fracción estaba funcionando en un momento dado; el reemplazo de los dientes era continuo y ocurría a lo largo de la vida del animal. Estos actuaban cortando en una posición vertical o casi vertical. El gran tamaño y número de los dientes de un Triceratops sugiere que comían volúmenes grandes de material vegetal fibroso, por lo que se ha sugerido que palmeras y cycas formaban la mayor parte de su dieta, o helechos, que crecerían en praderas.
Funciones de los cuernos y de la plataforma craneal posterior
Ha habido mucha especulación sobre las funciones de las características principales de Triceratops. Las dos teorías principales han girado alrededor de uso en combate, o exhibición en el cortejo, con esta última idea considerada como la función primaria más probable. En los primeros estudios sobre el género, Lull propuso que la gola (la plataforma craneal posterior) pudiera servir de anclaje a los músculos de la masticación, permitiéndole una mayor potencia muscular. Esto fue aceptado por otros autores durante muchos años, pero estudios posteriores no encontraron evidencias de grandes zonas de inserción muscular en los huesos de la gola.
Otra importante corriente de pensamiento vio la gola y los cuernos como armas en la lucha contra depredadores como Tyrannosaurus, esta idea fue propuesta por primera vez por C. H. Sternberg en 1917 y 70 años después por Robert Bakker. Hay evidencia de que un tiranosaurio ha tenido un encuentro agresivo contra un Triceratops, basándose en las marcas de dientes parcialmente cicatrizadas en un cuerno supraorbital y hueso escamoso de un Triceratops. El cuerno mordido está también quebrado, con nuevo crecimiento óseo después de la rotura. Qué animal fue el agresor es desconocido. Lo que sí se sabe es que los tiranosaurios se alimentaban de Triceratops. Evidencia de esto incluye un ilion y sacro de Triceratops con grandes marcas de dientes que corresponden al depredador.
En 2005, un documental de la BBC, La verdad sobre los dinosaurios asesinos, mostraba cómo un Triceratops pudo haberse defendido contra depredadores grandes como tiranosaurio. Para ver si un Triceratops habría podido cargar contra otros dinosaurios como un rinoceronte moderno, se construyó un cráneo artificial de Triceratops y se propulsó sobre la piel simulada de un tiranosaurio a 24 kilómetros por hora. Los cuernos de la frente penetraron la piel, pero el cuerno de la nariz y el pico no pudieron, rompiéndose el frente del cráneo. La conclusión extraída fue que habría sido imposible que un Triceratops se defendiera de esta manera; en lugar de esto, probablemente se afirmaban contra el suelo cuando eran atacados por depredadores grandes, usando sus cuernos para cornear si se acercaban demasiado. Sin embargo, hay defectos en la metodología. El cráneo fue fijado a un marco de acero y no tenía la gama de movimiento o de compresión dada por una espina dorsal flexible y un cuerpo muscular. Un Triceratops sería incapaz de funcionar y de golpear algo de una manera tan artificial.
Las ilustraciones clásicas de Triceratops, además representarlos usando los cuernos en combate con depredadores, los muestran enfrentándose en combate entre sí con los cuernos trabados. Aunque los estudios demuestran que tal actividad sería factible, al igual que se observa en los animales con cuernos actuales, sin embargo no hay acuerdo sobre si lo hicieron realmente. Además, aunque aparezcan hoyos, agujeros, lesiones, y otros daños en los cráneos de Triceratops y en cráneos de otros ceratópsidos, que se atribuyen a menudo al daño por cuernos en combate, un estudio reciente señala que no se han encontrado evidencias de lesiones por el empuje de cuerno que causen estas formas de daño, por ejemplo no hay evidencia de infección o cura. En su lugar se sugieren como causas la resorción ósea no patológica, u otras enfermedades de los huesos desconocidas. Sin embargo, un estudio más reciente comparó índices de incidencia de lesiones del cráneo en Triceratops y Centrosaurus, demostrado que éstos eran constantes con Triceratops usando sus cuernos en combate y la cola adaptada como estructura protectora, mientras que un índice de patologías más baja en Centrosaurus puede indicar la representación visual más que el uso físico de la ornamentación craneal, o una forma de combate centrada en el cuerpo algo más que en la cabeza. Los investigadores también concluyeron que el daño encontrado en los especímenes del estudio era a menudo muy localizado como para ser causado por una enfermedad del hueso.
La gola pudo haber ayudado aumentando el área expuesta y favoreciendo la termorregulación. Una teoría similar fue propuesta para las placas del estegosaurio, aunque este uso solamente no explicara la variación extraña y extravagante vista en diversos miembros de Ceratopsidae. Esta observación es altamente sugestiva de lo qué se cree ahora para ser la función primaria, la exhibición.
La teoría sobre el uso en la exhibición sexual fue propuesta por Davitashvili en 1961 y ha ganado muchos adeptos desde entonces. Evidencia de que la exhibición visual era importante, en cortejo o en otro comportamiento social, es visto en el hecho de que los dinosaurios con cuernos tenían diferencias marcadas en sus adornos, haciendo de cada especie altamente distintiva. También, las criaturas vivas modernas con tales exhibiciones de cuernos y los adornos los utilizan en un comportamiento similar. Un estudio reciente del más pequeño cráneo de un Triceratops, perteneciente fehacientemente a un joven, muestra que la gola y los cuernos se desarrollaron a una edad muy temprana, antes del desarrollo sexual y así probablemente importante de para el reconocimiento individual y de la especie en general. Los ojos grandes y las características acortadas, un sello de "lindo" en los mamíferos bebé, también sugieren que los padres Triceratops pueden haber cuidado a sus jóvenes.
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