Subdivisiones
El Devónico normalmente se divide en Inferior, Medio y Superior, y en siete edades/pisos, que en orden de los más recientes a los más antiguos son los siguientes:
Épocas del período devónico
1. Devónico Inferior: es la primera de las tres Series del Período Devónico. Se estiende desde hace 419,2 ± 3,2 hasta hace 393,3 ± 1,2 millones de años. Precede al Devónico Medio y sucede al Prídoli, en el Silúrico.
Edades de la Época Devónico Inferior
* Lochkoviense
* Pragiense
* Emsiense
2. Devónico Medio: es la segunda de las tres Series del Período Devónico. Se extiende desde hace 393,3 ± 1,2 hasta hace 382,7 ± 1,6 millones de años. Precede al Devónico Superior y sucede al Devónico Inferior.
Edades de la Época Devónico Medio
* Eifeliense
* Givetiense
3. Devónico Superior: es una división de la escala temporal geológica que comenzó hace 385,3 ± 2.6 y terminó hace 359,2 ± 2,5 millones de años. Se ubica en el período Devónico, es posterior al Givetiense (Devónico inferior) y anterior al Tournaisiense (Carbonífero). A finales del Devónico superior el abundante grupo de placodermos se extinguió y aparecieron los primeros tetrápodos.
Los primeros árboles de los que se tiene registro, son del género Wattieza, que aparecieron en el Devónico superior, alrededor de 380 millones de años atrás.
Edades de la Época Devónico Superior
* Frasniense
* Fameniense
Paleogeografía
La paleogeografía está dominada por el supercontinente Gondwana al sur, el continente Siberia al norte, y la formación del pequeño supercontinente de Euramérica en el medio. El Período Devónico fue un momento de gran actividad tectónica, con Laurasia (la unión de Euramérica y Siberia) y Gondwana acercándose.
El supercontinente Euramérica (o Laurasia) se había creado a principios del Devónico por la colisión de Laurentia y Báltica y se situó en la zona del trópico de Capricornio. Esta es una zona naturalmente seca que, tanto en el Paleozoico como actualmente, está sometida a la convergencia de dos grandes circulaciones atmosféricas, la Célula de Hadley y la Célula de Ferrel. En estos casi desiertos se formaron los antiguos depósitos sedimentarios de arenisca roja, compuestas por hierro oxidado de color rojo (hematita) características de las zonas secas. La formación del continente de las Viejas Areniscas Rojas (Euramérica) se tradujo en aparición de barreras naturales y, consecuentemente, un mayor provincialismo. Destaca la provincia Apalachiense al oeste con una fauna distintiva. Se empezaron a formar las Montañas Apalaches de Estados Unidos y las Montañas Caledónicas de Gran Bretaña y Escandinavia. La costa oeste de Norteamérica, por el contrario, fue una zona de deltas y estuarios, en la actual Idaho y Nevada. Un arco volcánico se acercó en el Devónico tardío a la plataforma continental y comenzó a elevar los depósitos de agua profunda, una colisión que fue el preludio de la formación de la Orogenia Antler que tuvo lugar a comienzos del Carbonífero.
El resto de los continentes permaneció unido en el supercontinente Gondwana. En el sur de Gondwana aparece una provincia ligada a condiciones frías (Malvinokaffric) que se situaba en la cuenca del Paraná. Carecía de arrecifes, briozoos, ammonites y existía un predominio de los bivalvos excavadores. Al final del Devónico, la separación entre el continente de las Viejas Areniscas Rojas y Gondwana era cada vez menor y su proximidad explica el hecho de que América del Norte, Europa, y el norte de África compartan por lo menos el 80 % de sus géneros devónicos.
El nivel del mar era elevado en todo el mundo, y gran parte de las tierras estaban sumergidas bajo mares someros, donde vivían los organismos de arrecifes tropicales. El profundo y enorme océano Panthalassa (el "océano universal") abarcaba el resto del planeta. Otros océanos más pequeños eran Paleo-Tetis, Proto-Tetis, el océano Rheico y el océano Ural (que se cerró durante la colisión de Siberia y Báltica).
Paleozoología
Vida marina
Los mares devónicos tenían un nivel generalmente alto de vida. En los océanos se produjo una diversificación de las esponjas, apareciendo las silíceas, y floreciendo los arrecifes, basados en corales, esponjas y algas bentónicas. Un gran arrecife, ahora en la superficie en el noroeste de Australia, se extendía por entonces miles de kilómetros, delimitando un continente devónico. Pero el mayor cambio en los ecosistemas acuáticos fue la aparición de nuevos animales nectónicos, muchos de ellos predadores.8 Continúa la diversificación de los moluscos, apareciendo los primeros ammonoideos a partir de los nautiloideos durante el Devónico inferior; los nautiloideos persistieron aunque con una baja diversidad. Los bivalvos incluso invaden los hábitats de aguas dulces. Los trilobites empiezan a declinar, pero todavía aparecen formas nuevas, incluidas algunas de gran tamaño. Los artrópodos euriptéridos continuaron siendo un grupo importante de predadores.
Éste es el período de expansión de los peces, especialmente de los placodermos, pero también de los selacios (tiburones), y los osteictios, tanto los sarcopterigios, de los que derivan los vertebrados terrestres, como los actinopterigios, el grupo de vertebrados que actualmente domina los mares. De hecho, se conoce al Devónico como la Edad de los Peces. Los restos son muy diversos y bien preservados, muchos de ellos en los depósitos de agua dulce de lagos. De este tiempo datan ya restos de celacantos. A mediados del Devónico los placodermos comienzan a ganar la partida a los ostracodermos. Del linaje de los sarcopterigios surgen los géneros Ichthyostega y Acanthostega, que históricamente están ligados a la transición de los peces hacia los tetrápodos. Dicha transición ocurrió en la transición del Devónico al Carbonífero. Algunos sostienen que esa transición empezó a partir del Eusthenopteron.
Diversificación de los peces: Una de las grandes dudas que existían era si los primeros peces fueron de agua dulce o marina. Muchos peces de agua dulce se han encontrado en depósitos de las Viejas Areniscas Rojas, un área terrestre formada por el cierre del océano Iapetus (este de América del Norte, Groenlandia y Europa Occidental). Los primeros registros se dan en medios marinos aunque la mayoría de los peces silúricos son de agua dulce. Fueron surgiendo distintos grupos de peces:
* Ostracodermos: Pequeños con ojos emparejados como los
de los vertebrados superiores, sin mandíbulas y cubiertos
por una armadura ósea. Bocas pequeñas adaptadas para
consumir pequeñas partículas de alimento. Aletas poco
móviles y se supone que eran cartilaginosos.
Desaparecieron en el Devónico superior. Destaca
Drepanaspis, con una barriga plana adaptándose a una
vida necto-bentónica, la aleta superior de la cola asimétrica
estaba más desarrollada por lo que esta estructura en el
movimiento de la cola favorecería el descenso. También
cabe mencionar Pteraspis, con una barriga curva y una
aleta inferior elongada que favorecería el ascenso,
sugiriendo una vida de natación más activa.* Acantodios: Alargados con numerosas aletas apoyadas por
espinas salientes. Presentaban algunos características de los
peces modernos: aletas emparejadas, escamas y mandíbulas.
Estas últimas permitieron mayor capacidad de depredación.
Las mandíbulas evolucionaron a partir de la modificación de
un par de arcos branquiales a una mandíbula simple. Fue un
oportunismo evolutivo, una alteración evolutiva de una
estructura existente para desempeñar una función
enteramente nueva. Estos animales declinaron al final del
Devónico para extinguirse en el Pérmico. Nos dejaron un
importante legado evolutivo. Durante el Devónico se produjo
una gran radiación adaptativa de peces con mandíbulas que
ocuparon nuevos niveles de la cadena trófica en los hábitat
de agua dulce y marina.
* Placodermos: Cubiertos de placas óseas y representantes
más grandes del grupo (cúspide de la pirámide). Aparecieron
en agua dulce entre el Silúrico superior y el Devónico
inferior. Muy abundantes y diversos en el Devónico
(dulces y secundariamente aparecen en medios marinos).
* Tiburones (Silúrico-presente): Eran formas primitivas y
pocos sobrepasaban el metro de longitud. Muy importantes
en los medios marinos devónicos. El registro fósil es muy
fragmentario en rocas anteriores al Devónico medio.
* Actinopterigios (Peces de aletas radiadas): Éxito modesto
durante el Devónico. Los géneros fósiles como Cheirolepis,
difieren de los actuales en que tenían colas asimétricas y
escamas no superpuestas. Sobrevivieron para dominar los
mares mesozoicos y cenozoicos e incluyen la mayoría de
los peces modernos de agua dulce y marina.
* Sarcopterigios (Peces de aletas lobuladas): Incluyen los
pulmonados (Dipnoi) y celacantos entre otros. El Devónico
fue el período de mayor éxito para los pulmonados. Hoy
sobreviven tres únicos géneros (Sudamérica, África y
Australia). Algunos expertos opinan que esto puede reflejar
la desintegración de Gondwana en el Mesozoico. El género
australiano, Neoceratodus, recibe su nombre del estrecho
parecido con el género triásico Ceratodus. El superéxito
de los pulmonados se debe a su capacidad de retener aire
en los pulmones en los períodos de desecación. Dichos
pulmones presumiblemente tenían una función similar en
el Devónico. La mayoría de los sarcopterigios vivieron en
medios de agua dulce; sin embargo, los celacantos
invadieron los océanos. Un único género que se
descubrió en 1938 en aguas profundas cerca de
Madagascar sobrevive hoy. Los pulmonados
declinaron después del Devónico dejando un
rico legado evolutivo, ya que de ellos derivaron
todos los vertebrados terrestres y sus pulmones
fueron los predecesores de los nuestros.
Vida terrestre
Otras de las cosas que caracterizan al Devónico es la colonización de la tierra. Los artrópodos probablemente invadieron la tierra en el Silúrico temprano; sin embargo, los primeros datos provienen de la formación Rhynie Chert del Devónico inferior de Escocia. Dicha formación preserva una comunidad de plantas y artrópodos que aporta una gran información sobre la ecología primitiva de los primeros medios terrestres. Aparte de las plantas citadas más adelante, aparecen artrópodos que incluyen escorpiones, seudoescorpiones, ácaros e insectos con alas. Los artrópodos marinos y dulceacuícolas debieron evolucionar hacia sistemas de respiración aérea, independientemente unos de otros. No es posible con los datos del registro fósil enumerar el orden de llegada de ácaros, escorpiones y ciempiés, todos los cuales tienen hoy descendientes extraordinariamente diversos que viven entre las modernas plantas vasculares.
Primeros anfibios
Antes de la aparición de los vertebrados, el mundo terrestre primitivo estaba poblado por artrópodos. Existe cierta polémica sobre el momento en que los vertebrados se aventuraron fuera del agua y sobre las causas que los empujaron a hacerlo. Sin embargo, no hay duda de que los anfibios (capaces de respirar aire, pero dependientes del agua para su reproducción) habían aparecido ya al final del Devónico. Icnitas de anfibios apuntan a una aparición mucho más temprana. En 1977 en el suelo del patio de una casa de Australia apareció un bloque con treinta y tres icnitas de probable edad silúrica-devónica. En el Devónico superior se han descubierto los esqueletos de Ichthyostega, Acanthostega (Groenlandia), Tulerpeton (Rusia) y Metaxygnathus (Australia).
Evolución de los anfibios
La teoría clásica, creada por Romer en 1950, sostiene que los peces se trasladaron para escapar de la desecación progresiva de las aguas. Sin embargo, los peces hubieran podido enterrarse en el lodo durante la estación seca con sus sistemas desconectados, como hacen los modernos peces pulmonados. Esta teoría ha sido criticada por la limitada existencia de pruebas de sequías y porque explica solo una mínima parte de las adaptaciones al medio terrestre, no la entera complejidad de las extremidades de los anfibios.
La hipótesis más simple es que los pulmonados se trasladaron a tierra para explotar nuevos recursos: no solo comida, en forma de plantas y pequeños animales que no eran aprovechados por nadie, sino también oxígeno, mucho más disponible en el aire que en el agua, aunque tuvieron que aprender a absorberlo sin riesgo.
Paleobotánica
En el Devónico aparecen, se diversifican y se expanden las plantas vasculares (aparecen los estomas y las traqueidas), que en adelante dominarán la vegetación terrestre. Puede decirse que el Devónico es para las plantas terrestres lo que el Cámbrico había sido para los metazoos. El Devónico empieza con pequeñas plantas vasculares, las primeras, como Cooksonia ligadas todavía a ambientes encharcados. Otra de las primeras plantas vasculares, algo posterior a Cooksonia, fue Rhynia, que también era un psilófito, aunque más grande y complejo. Se llamó así porque el primer fósil encontrado de esta planta fue en Rhynie (Escocia). Tenía muchas esporangios simples que aparecían como engrosamientos en el extremo de los tallos, los cuáles eran horizontales. Al parecer sus rizomas estaban asociados a hongos. Una teoría sobre la evolución de las plantas mantiene que la terrestralización de éstas fue posible por su asociación a hongos.
Al final del período dominan los continentes formas arbóreas de licopodiófitos, trimerófitos, esfenófitos, pteridófitos y progimnospermas. La mayoría de estas plantas tienen verdaderas raíces y hojas, y muchas eran muy altas. En el Devónico Superior, los helechos arborescentes ancestrales como Archaeopteris y los árboles gigantes Cladoxylopsida crecen con verdadera madera (lignina). Por ejemplo, nos encontramos con el licopodiófito Archaeopteris, con 20 o 30 m de altura, constituyendo los primeros bosques. Los primeros árboles conocidos, del género Wattieza (clase Cladoxylopsida), aparecieron en el Devónico Superior hace unos 380 millones de años. Restos fósiles de troncos y hojas de helechos arborescentes forman parte de muchos depósitos de carbón de la Era Primaria. Esta rápida aparición de tantos grupos de plantas y formas de crecimiento se ha llamado la "Explosión Devónica".
Las plantas vasculares a su vez permitieron la formación de cadenas tróficas complejas y el éxito de los primeros animales plenamente terrestres. Entre éstos cuentan los primeros artrópodos, tanto quelicerados, como arañas, ácaros, euriptéridos y escorpiones. La codependencia entre los insectos y semillas de plantas que caracteriza al mundo moderno tuvo su origen en el Devónico Superior. La rápida evolución de un ecosistema terrestre conteniendo numerosos animales abrió el camino para que los primeros vertebrados buscaran una vida terrestre. Al final del Devónico aparecieron los primeros anfibios, todavía muy próximos anatómicamente a los peces de los que derivan, aunque no los amniotas, es decir, los reptiles.
El desarrollo de los suelos y de los sistemas de raíces de plantas, probablemente produjo cambios en la velocidad y en el patrón de erosión y deposición de sedimentos. El "reverdecimiento" de los continentes actuó como sumidero del dióxido de carbono y los niveles de este gas de efecto invernadero en la atmósfera puede haber disminuido. Esto puede haber enfriado el clima y dado lugar a la masiva extinción del final del período.
Extinción
El final del período viene marcado por una crisis de extinción masiva que afectó más a los mares que a los continentes durante el tránsito Frasniense-Fameniense, y más a las latitudes tropicales que a las medias. Fue hace unos 364 millones de años, y la mayoría de los peces Agnatos desaparecieron de repente. Los corales (constituidos por corales tabulados, rugosos y estromatopóridos), que habían dominado el período se extinguieron, y hasta el Triásico no volvieron los arrecifes coralinos a ser importantes. Muchos taxones marinos sufrieron una fuerte reducción de su diversidad, desapareciendo grupos planctónicos como los graptolites y los tentaculites. También desaparecieron acritarcos, ostrácodos, ammonoideos, y peces (los placodermos y los ostracodermos desaparecieron, y los dipnoos se vieron afectados). Además, se extinguieron el 85% de géneros de braquiópodos y ammonoideos, además de muchos tipos de gasterópodos y trilobites. En los medios terrestres, las plantas vasculares no parecen afectadas por esta crisis. Las comunidades polares de la Provincia de Malvinokaffric no experimentan pérdidas. Aunque se sospecha del enfriamiento global como causa principal (debido a que aparecen de nuevos depósitos glaciales en Gondwana), no se excluye la influencia de un impacto extraterrestre, para el que se han propuesto varios posibles lugares de colisión. Sin embargo, la existencia en la actualidad en la zona intertropical de plantas muy antiguas (como es el caso de los helechos arborescentes ya señalados) hace también pensar que la estabilidad climática a través del tiempo geológico es mayor de lo que muchos piensan.
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